теории

Поделиться статьей в социальных сетях:

в избранное

Дарвинизм

Ссылка на оригинал: Stanford Encyclopedia of Philosophy

Впервые опубликовано 13 августа 2004 года; содержательно переработано 26 мая 2015 года.

Дарвинизмом называют особое эволюционное объяснение истории и разнообразия жизни на Земле. Изначальная его формулировка была представлена в первом издании «Происхождения видов» (On the Origin of Species) в 1859 году. В настоящей статье учение Дарвина впервые рассматривается с точки зрения пяти специфически философских вопросов: (1) вероятность и случайность, (2) природа, сила и границы отбора, (3) адаптация и телеология, (4) сопоставление номинализма и эссенциализма в отношении видов и (5) скорость и темп эволюционных изменений. И Дарвин, и его критики признавали уникальность его подхода к эволюции в каждом из этих вопросов. И хотя дарвинизм развивался во многих отношениях, непредвиденных Дарвином, сторонники и критики продолжают выделять его из других подходов эволюционной биологии, делая упор на эти темы. Вопрос своеобразности дарвинизма поясняется во второй части статьи, где рассматриваются современные споры в философии эволюционной биологии по пяти данным темам. 

Введение

Научные теории — это исторические объекты. Часто можно определить ключевые фигуры и труды, ставшие источниками новых теорий — статьи Эйнштейна 1905 года, «О вращении небесных тел» Коперника 1539 года и «Происхождение видов» Дарвина. Иногда, хотя и не всегда, теорию в обиходе, как в случае с дарвинизмом, называют по имени автора этих выдающихся сочинений. 

Но как и любые исторические объекты, теории с течением времени подвергаются изменениям. В самом деле, научная теория может претерпеть столь значительные изменения, что ее продолжают называть по имени ее источника единственно для того, чтобы обозначить ее происхождение и исторические корни. Это никоим образом не касается дарвинизма. Как недавно высказался Жан Гайон:

Дарвинизм обозначает основной набор понятий, принципов и методологических максим, первоначально сформулированных и отстаивавшихся Чарльзом Дарвином, которые продолжают ассоциироваться с определенным подходом к вопросам эволюции. Поэтому нам необходимо начать с дарвинизма в формулировке Дарвина, изложенной в «Происхождении видов» в 1859 году. Далее мы исследуем эти же темы в обсуждениях биологов-эволюционистов и философов биологии от начала неодарвинистского синтеза до настоящего времени.

Чарльз Дарвин не был философом в современном понимании слова, хотя его часто называли так при жизни. Как бы там ни было, для энциклопедии философии интересно обсуждение влияния философии на дарвинизм в формулировке Дарвина и влияние дарвинизма на темы, которые и он, и мы посчитали бы философскими. Мы сосредоточимся на влиянии философских дискуссий о природе науки, шедших при жизни Дарвина, на его научные исследования, рассуждения и труды, а также на влиянии последних на философию. Решение уделить время такой философской археологии основано на убеждении, что если концепция дарвинизма сегодня находит законное применение, то происходит это благодаря научным и философским принципам, сформулированным Дарвином, которые все еще широко разделяют те, кто называет себя дарвинистами или неодарвинистами.

Дарвин и дарвинизм

Жизнь Дарвина

Чарльз Дарвин родился 12 февраля 1809 года, а умер 18 апреля 1882 года. В британской культуре это было время радикальных изменений, и семейное происхождение заставило его оказаться в самом их эпицентре. Его дедушка Эразм Дарвин был преуспевающим и весьма уважаемым врачом, жившим в западной части Англии, к югу от Бирмингема. Он также придерживался радикальных философских взглядов, продвигая идеи французского Просвещения о равенстве и свободе всех людей, включая право свободно мыслить о существовании Бога и естественном происхождении земных созданий. Он написал несколько очень популярных работ по естественной истории (некоторые в стихах), в которых отстаивал взгляды на развитие, включавшие эволюционные размышления о восходящем развитии живых существ из исконных начал. 

Эразм Дарвин был одним из первых членов неформального объединения вольнодумцев, называвших себя «Лунным обществом» и регулярно собиравшихся в Бирмингеме для обсуждения всего — от последних философских и научных идей до последних достижений в технике и промышленности. В общество входили Джеймс Уатт, Джозеф Пристли и еще один дедушка Чарльза Дарвина, Джозайя Уэджвуд. Уэджвуд, как и Эразм Дарвин, жил в Стаффордшире и занимался превращением семейного керамического дела в крупное промышленное предприятие, применяя новые научные и технические идеи к производству «фарфора». Религиозные предпочтения общества были «нонконформистскими» и включали унитарианство, течение, которое Эразм Дарвин называл «периной для падающего христианина». Вызывая подозрение у консерваторов Высокой церкви, члены общества активно продвигали в Великобритании революционные философские, научные и политические идеи, охватившие Европу и страны Южной и Северной Америки [1]. Большинство из них провело значительное время, впитывая идеи Просвещения в Эдинбурге (Шотландия). 

Учитывая обстоятельства, неудивительно, что Роберт Дарвин, отец Чарльза, последовал по стопам отца и стал доктором, а также что он женился на Сюзанне Уэджвуд, по всем сведениям, любимом отпрыске Джозайи. Увлекавшаяся политикой и философией, Сюзанна устроила образование своих детей в Шрусбери, где они с Робертом обосновались. Сюзанна отправила детей в дневную школу под управлением унитарианского священника, преподобного Джорджа Кейса — здесь и началось образование Чарльза. К несчастью, Сюзанна умерла в 1817 году, когда Чарльзу было всего восемь лет, и отец перевел его в городскую школу Шрусбери, которой заведовал доктор богословия Сэмюэл Батлер, дедушка писателя Сэмюэла Батлера (иногда высмеивающего труд Дарвина). «Ничто не могло бы оказать худшего влияния на развитие моего ума, чем школа д-ра Батлера», — заявил Чарльз в автобиографии, написанной для семьи.{{2}} При любой возможности он сбегал из школы домой. 

Его старшие сестры и брат заботились о нем под пристальным взглядом доктора. Ранние письма свидетельствуют о том, что Чарльз и его брат Эразм были воодушевленными химиками-любителями, а после того, как Эразм уехал в Кембридж, в переписке они часто говорили о возможных экспериментах, просили купить реактивы и оборудование для своей «лаборатории» и обсуждали последние открытия. Это увлечение было достаточно очевидным для того, чтобы одноклассники прозвали Чарльза «Газом». Летом Чарльз помогал отцу, посещавшему пациентов, а когда ему исполнилось шестнадцать лет, отец отправил его с братом в Эдинбург для получения лучшего медицинского образования, доступного в Великобритании. Эразму нужно было уехать из Кембриджа для завершения образования в подходящей медицинской школе, а юного Чарльза, которого, по всей видимости, готовили к медицинскому пути отца и дедушки, пораньше забрали из школы Шрусбери для сопровождения брата в Эдинбург. Братья приехали в Эдинбург в октябре 1825 года. Эразм уехал после первого года обучения, оставив брата одного, когда тот учился в университете Эдинбурга на втором курсе.

Сам Дарвин рано решил, что не может заниматься медициной. Но его серьезное увлечение наукой значительно укрепилось в Эдинбурге благодаря превосходным научным лекциям по химии, геологии и анатомии, а также наставничеству доктора Роберта Гранта, зоолога и анатома. Грант, конечно же, знавший, что юный Чарльз — внук Эразма Дарвина, развивал эволюционные идеи, почерпнутые у Жана-Батиста Ламарка и дедушки Чарльза. Но его первым подарком Чарльзу стало открытие ему мира анатомии морских беспозвоночных и использования микроскопа как научного инструмента и вспомогательного прибора при вскрытии мельчайших созданий, выловленных в заливе Ферт-оф-Форт. Дарвин присоединился к эдинбургскому научному кружку — Плиниевскому обществу, выдающимся членом которого был Грант, — и прочитал две лекции о своих открытиях, сделанных в работе с Грантом. Интересу к морским беспозвоночным суждено было стать страстью всей его жизни, которая вылилась в основательный четырехтомный вклад в сравнительную анатомию и систематизацию окаменелых и живущих усоногих раков (лат. Cirripedia), или морских желудей.{{3}}

Когда Чарльз наконец сообщил отцу о своей нелюбви к медицине, он поступил в Колледж Христа для получения степени по богословию при Кембриджском университете, который окончил в январе 1831 года. Как в случае со школой в Шрусбери и Эдинбургом, официальный курс обучения не оказал на него большого влияния, но в Кембридже он подружился с двумя молодыми людьми, пытавшимися провести серьезные реформы в учебной программе по естествознанию в Кембридже. Ими были преподобный Джон Хенслоу, получивший образование в ботанике и минералогии, и преподобный Адам Седжвик, ведущий член быстро растущего сообщества геологов. Хенслоу и его жена относились к Дарвину почти как к сыну, и благодаря ему Дарвин познакомился с людьми, чьи идеи в области геологии и естественной истории в то время обсуждались, а также с теми, кого мы, оглядываясь назад, считаем одними из первых, выделивших исторические и философские основы естествознания в отдельную дисциплину — с сэром Джоном Гершелем и преподобным Уильямом Уэвеллом. Дарвин писал в своей автобиографии: 

В последний год моего пребывания в Кембридже я с большим вниманием и глубоким интересом прочитал «Personal Narrative» [«Личное повествование»] Гумбольдта. Это сочинение и «Introduction to the Study of Natural Philosophy» [«Введение в изучение естествознания»] сэра Дж. Гершеля пробудили во мне пылкое стремление внести хотя бы самый скромный вклад в благородное здание наук о природе. Ни одна другая книга, ни даже целая дюжина их не произвели на меня даже и приблизительно такого сильного впечатления, как эти две книги.{{4}} 

В следующем разделе мы обсудим, какое влияние оказали на Дарвина философские идеалы Гершеля и Лайеля.

Способствуя научному образованию Дарвина, Адам Седжвик дважды брал его в исследовательские геологические экспедиции по Англии и Уэльсу. К тому же, Дарвин и его кузен, Уильям Дарвин Фокс, учившийся на курс старше его в Кембридже, пристрастились к коллекционированию жуков, которое из любительского занятия превратилось в серьезную энтомологию. 

Дарвинизм в формулировке Дарвина

Наставники Дарвина в Эдинбурге и Кембридже окончательно сформировали его философские взгляды и определили направление научной деятельности. Хенслоу стал последним звеном цепочки, приведшей Дарвина к Роберту Фицрою, капитану корабля «Бигль». Фицрой искал компаньона-джентльмена, который также мог бы собирать информацию в сфере геологии и естественной истории в ходе предполагаемого кругосветного путешествия. Записка Хенслоу, в которой он спрашивал Дарвина, заинтересован ли он в рекомендациях на это место, прибыла в дом Дарвина — «Гору» (Mount House), — когда Чарльз был в геологической экспедиции в северном Уэльсе с Адамом Седжвиком. После того как сопротивление отца было преодолено, Дарвин принял предложение. 

Сочетание тщательного полевого наблюдения, коллекционирования и проведения опытов, ведения записей, чтения и размышлений в ходе того, что превратилось в пятилетнее путешествие «Бигля» по многочисленным разнообразным природным ландшафтам, определило поприще Чарльза до конца жизни. В ходе плавания Дарвин читал и перечитывал недавно изданные «Основные начала геологии»{{5}} Чарльза Лайеля, трехтомный труд, который формулировал философское видение строго эмпирического изучения истории Земли, построенного на пяти основных идеях:

Геолог исследует изменения в живой и неживой природе, произошедшие в истории Земли.

Его основная задача заключается в точном и всеобъемлющем документировании изменений, в изложении этого знания посредством общих законов и в поиске причин.

Поиск должен быть ограничен причинами, которые можно изучить эмпирическим путем, — «ныне действующими» причинами, как называет их Лайель в подзаголовке «Основных начал».

Документирование «памятников» прошлого Земли отражает постоянный процесс «зарождения» и «вымирания» видов, и задачей геолога является поиск причин таких зарождений и вымираний в соответствии с ограничением, указанным выше.

Единственная серьезная попытка, предпринятая в этой связи Жаном-Батистом Ламарком, утверждавшим, что виды способны на «бесконечные модификации», провальна по методологическим основаниям. Все доказательства говорят о том, что изменчивость видов ограничена и один вид не может преобразоваться в другой.

Видение Лайеля значительно повлияло на Дарвина, как он открыто признавал. Хотя, основываясь на своих наблюдениях и прочитанном, Дарвин был убежден в том, что палеонтологическая летопись и существующее распределение видов возможно только вследствие постепенного преобразования одного вида в другой, он вознамерился сформулировать теорию, которая была бы достойна принципов Лайеля. Важнейшим событием, благодаря которому Дарвин убедился в том, что это станет делом всей его жизни, вероятно, стало посещение Кейптауна в Южной Африке на обратном пути «Бигля» в Англию. В Кейптауне в это время находился Джон Ф.У. Гершель с заданием сделать для Южного полушария то, что его отец Уильям сделал для Северного, а именно — составить подробную карту звездного неба при помощи новых мощных телескопов, разработанных его отцом и тетей. Как отмечалось ранее, Дарвин был глубоко впечатлен «Предварительными рассуждениями об изучении натурфилософии» (Preliminary Discourse on the Study of Natural Philosophy) Гершеля, которые впервые были опубликованы за год до того, как «Бигль» отправился в плавание, и в своем дневнике он называл общение с Гершелем, происходившее в течение недельной остановки в Кейптауне в июне 1836 года, одним из самых значительных событий всего путешествия. За пять месяцев до знакомства с Дарвином Гершель прочитал второе издание «Основных начал» Лайеля. Он отправил Лайелю длинное письмо с подробными конструктивными замечаниями. Письмо начинается с похвалы Лайеля за постановку проблемы «зарождения новых видов», которую Гершель называет «тайной из тайн», с научной точки зрения и за призыв искать «промежуточные причины» для объяснений таких «зарождений» — то есть естественные, а «чудесные» причины. Эту часть письма процитировал Чарльз Бэббидж в «Бриджуотерском трактате», изданном в 1837 году, когда Дарвин изо всех сил пытался создать именно такую теорию [2]. Прочитав цитату Гершеля у Бэббиджа, Дарвин записал в своих «видовых» заметках:

Бэббидж, 2-е изд., с. 226. — Гершель называет появление новых видов. тайной из тайн. и имеет большой параграф по этой проблеме.! Ура. — «промежуточные причины».{{6}}

Он ясно понимает, что Гершель дает философское обоснование проекту, над которым тайно трудился Дарвин. В самом первом абзаце «Происхождения видов» Дарвин вспоминает свое «ура», приписывая мысль о том, что происхождение видов — это «тайна из тайн», «одному из наших величайших ученых (philosophers)», не упоминая имени Гершеля.{{7}} Впервые Дарвин упоминает вероятность эволюционного решения этой проблемы в «Орнитологических заметках» [3], в записи, сделанной вскоре после отплытия из Кейптауна.

К тому времени, когда Дарвин открыл свои заметки, посвященные видам, стоявшая перед ним теоретическая задача была довольна ясна: единственным процессом, способным породить структурированные закономерности в палеонтологической летописи и совсем странное биогеографическое распределение видов, которое он теперь понимал так широко и глубоко, был процесс медленного, постепенного преобразования видов. Ему необходимо было создать естественную каузальную теорию, объяснявшую такие преобразования, а каждое звено этой теории должно определять «ныне действующие причины», которые можно было бы исследовать эмпирическим путем. Об этой проблеме и методологических ограничениях говорил его герой в сфере геологии, а теперь близкий друг, Чарльз Лайель; а философское обоснование теории они получили от его героя в философии, сэра Джона Гершеля. 

Дарвин, конечно, ожидал — и получил — гневные отклики от консервативно настроенных в религиозном плане коллег, таких как его старый учитель геологии Седжвик, который в своей рецензии выразил «глубокое отвращение к теории; за ее решительный материализм; за то, что она сошла с пути индукции, — единственного пути, ведущего к истине; за то, что она совершенно не признает конечные причины и, следвательно [орфография автора], указывает на аморальные соображения, присущие ее сторонникам».{{8}} Чего Дарвин не ожидал, так это отказа Лайеля открыто поддержать его теорию и решительного (хотя и вежливого) отрицания Гершелем ее ключевых пунктов. После того как мы представим теорию в формулировке Дарвина, мы сможем принять во внимание комментарии тех, кто, по всей видимости, разделял взгляды Дарвина на философские нормы относительно научной теории, объяснения и подтверждения. 

Теорию можно изложить в качестве ряда каузальных элементов, которые в сочетании приводят к необходимым преобразованиям.

• 1. Виды состоят из особей, которые лишь незначительно отличаются друг от друга в отношении их многочисленных особенностей.

• 2. Виды имеют тенденцию к размножению от поколения к поколению в геометрической прогрессии. 

• 3. Эта тенденция сдерживается — говоря языком, использованным экономистом Томасом Мальтусом в книге «Опыт закона о народонаселения»{{9}} — ограниченными ресурсами, болезнями, хищниками и т.д., порождающими борьбу за выживание между особями одного вида. 

• 4. У некоторых особей возникнут вариации, которые дадут им небольшое преимущество в этой борьбе; вариации, которые сделают возможным более удачный или лучший доступ к ресурсам, бо́льшую сопротивляемость к болезням, более успешное избегание хищников и т.п. 

• 5. Эти особи, как правило, будут выживать лучше и оставлять больше потомства.

• 6. Потомство в большинстве случаев наследует вариации своих родителей.

• 7. Таким образом, благоприятные вариации будут передаваться чаще других и сохраняться. Это свойство Дарвин назвал «естественным отбором».

• 8. Со временем, особенно в медленно меняющейся среде, процесс приведет к изменению характерных особенностей вида.

• 9. Достаточно долгое время спустя популяции потомков исходного вида будут достаточно отличаться от него и друг от друга, чтобы классифицироваться как отдельные виды. Процесс может продолжаться бесконечно. К тому же, существуют силы, поддерживающие дивергенцию среди популяций потомства и устранение промежуточных разновидностей. 

Как будет отмечено далее, любой элемент теории можно исследовать эмпирически — имеющиеся на данный момент опубликованные исследования, подтверждающие этот процесс, составили бы небольшую библиотеку. Можно понять, почему глубоко верующим, ортодоксальным христианам было сложно принять эту теорию; но почему это оказалось сложным для наставников Дарвина, философов и ученых? По-видимому, вследствие общепринятости модели Гершеля/Лайеля. 

Философские проблемы дарвинизма

Ответ кроется в пяти проблематичных с точки зрения философии элементах теории.

Вероятность и случайность

Во-первых, отметим использование таких выражений, как «тенденция» и «чаще» / «в большинстве случаев», в приведенных выше принципах. Как узнал Дарвин, Гершель негласно называл его теорию «Законом шиворот-навыворот», по всей видимости, подразумевая большую роль вероятности и случайности в ее ключевых принципах. Сегодня мы назвали бы теорию Дарвина «статистической». Нельзя утверждать, что любая особь с благоприятной вариацией v выживет или оставит больше потомства, чем особи, не имеющие таких вариаций; нельзя утверждать, что никакая среда никогда не будет благоприятствовать всем потомкам данного поколения, и что, следовательно, всегда будет возникать конкурентная борьба. Все это имеет тенденцию случаться ввиду четко сформулированных причин, что позволяет нам делать точные прогнозы о трендах на уровне популяций, однако не позволяет утверждать категорично, что́ именно должно произойти в каждом отдельном случае. Лишь через много лет после Гершеля философы науки начали воспринимать теории такого рода, а по надлежащему философскому пониманию таких объяснений все еще ведутся дискуссии.

Природа, сила и границы отбора

Для многих естественный отбор составляет основу теории Дарвина. Возможно, из-за использования понятия отбора ключевой элемент теории Дарвина обескураживает почти всех. Может ли отбор — как спрашивали Лайель, Гершель и ярый американский защитник Дарвина Эйса Грей — быть «промежуточной причиной», то есть каузальным принципом, установленным и исполняемым Богом? Или в самой его природе заложена противоположность такому принципу, как полагал Седжвик, его старый учитель геологии? Может ли отбор создавать виды или он по своему характеру составляет отрицательную силу, которая уничтожает то, что уже было создано другими средствами? В одном из своих экземпляров «Происхождения видов» Альфред Рассел Уоллес зачеркивает «естественный отбор» и вписывает рядом «выживание наиболее приспособленных». Уоллесу всегда казалось, что «отбор» неуместно привносил в естественную историю антропоморфные понятия того, как Природа целенаправленно выбирает между вариациями. И Флеминг Дженкин в разгромной рецензии с радостью принял принцип естественного отбора, но сомневался в его способности модифицировать исходный вид в происходящий от него вид. Таким образом, Дженкин ограничил область действия отбора порождением вариаций. Многие критики, даже некоторые благосклонные из них, ставили под вопрос возможность применения теории для объяснения эволюции тех характеристик, которые отличают людей от их ближайших родственников. 

Отбор, адаптация и телеология

Более того, поскольку Дарвин очень любил описывать естественный отбор как процесс, работающий во благо каждого вида, сторонники Дарвина, судя по всему, придерживались диаметрально противоположных взглядов относительно того, исключила ли его теория конечные причины из естествознания или вдохнула в них новую жизнь. В любом случае существовали серьезные разногласия по поводу того, хорошо это или плохо.

Номинализм и эссенциализм

Фундаментальная философская проблема кроется в представлении о том, что виды могут подвергнуться ряду изменений, благодаря чему они станут одним или несколькими другими видами. К примеру, внимательно посмотрите на первый вопрос, который Чарльз Лайель желает прояснить во втором томе «Основных начал геологии»:

Лайель явно полагает, что мысль о возможности эволюции предполагает отрицание реальности существования видов. Чтобы вид был «реальным», он должен «постоянно существовать в природе», или, как он пишет в другой работе, «…иметь установленные границы, за которыми потомки общих родителей никогда не отклоняются от определенного типа…».{{11}} Чтобы согласиться с теорией эволюционных изменений при такой точке зрения, необходимо принять одну из номиналистических позиций по отношению к видам [4]. И Дарвин, как кажется на первый взгляд, это сделал.

Следовательно, я смотрю на индивидуальные различия, хотя они мало интересны для систематика, как в высшей степени важные для нас, так как они представляют собой первые шаги к образованию разновидностей, настолько незначительных, что о них, как обычно полагают, не стоит упоминать в естественноисторических сочинениях. Разновидности, которые в некоторой степени более различаются между собой и в некоторой степени постоянны, я рассматриваю как ступени к более резко выраженным и постоянным разновидностям, а эти последние — как ступени к подвидам, а затем к видам. {{12}}

Постоянство для Дарвина — относительное понятие; для изменяемости внутри вида нет никаких установленных пределов. В рамках достаточно длительного периода индивидуальные различия, обнаруживаемые во всех популяциях, могут породить устойчивые разновидности, они, в свою очередь, — привести к образованию подвидов, а последние — к популяциям, которые систематики захотят классифицировать как отдельные виды. Более того, Дарвин завершает «Происхождения видов» очень сильными словами по этому поводу, которые должны насторожить читающих его философов:

Систематики по-прежнему будут заниматься своим делом, но они будут избавлены от постоянного, как призрак, преследующего их сомнения: должны ли они ту или иную форму признать за истинный вид. <…> Словом, мы будем относиться к видам таким же образом, как относятся к родам те натуралисты, которые допускают, что роды — только искусственные комбинации, придуманные ради удобства. Многим такая перспектива, может быть, не улыбается, но зато мы навсегда освободимся от тщетных поисков за неуловленной до сих пор и неуловимой сущностью термина «вид».{{13}}

Лайель, Гершель, Уэвелл, Седжвик и многие современники Дарвина такую перспективу, конечно, находили не слишком приятной, так как они настаивали на эссенциализме в отношении видов. Особи, составляющие вид, обладают «типом», возникшим у предков, и тип устанавливает «пределы» изменчивости. Лайель определенно считает, что данный результат можно доказать эмпирическим путем. Большая часть 2-4 глав второго тома «Основных начал» посвящена сбору доказательств существования таких «пределов», а после издания «Происхождения видов» доказательства снова были предъявлены в рецензии Флеминга Дженкина. Если они верны, то вымирание видов легко объяснить — существуют установленные пределы способности вида отслеживать изменения среды. Но объяснить происхождение видов с естественно-научной точки зрения сложнее, поскольку понадобится естественное рождение новой пары родителей с новым типом у вида с половым размножением. С другой стороны, принятие разновидности номинализма, отстаиваемой выше Дарвином, судя по всему, имеет также и нежелательные последствия. Как сформулировать объективные принципы классификации? Какого рода наука о растениях и животных будет возможна, если нет установленных законов, связывающих их происхождение с их характеристиками и поведением? Большая часть второй главы «Происхождения видов» Дарвина посвящена убеждению читателя в том, что в соответствии с действующей на данный момент практикой ботаники и зоологи принимают то устройство природного мира, которое отстаивает он, а не его оппоненты:

Не подлежит сомнению, что большое число форм, признаваемых высококомпетентными судьями за разновидности, в такой степени похожи на виды, что были признаны за таковые другими, не менее высококомпетентными судьями.{{14}}

С точки зрения Дарвина, это ожидаемое последствие того факта, что организмы, которые мы хотим классифицировать сегодня, просто находятся на самой ближайшей к нам стадии медленного, постепенного процесса эволюции. Организмы внутри одного рода имеют общих предков, возможно, относительно недавних общих предков; одни натуралисты могут увидеть десять видов с некоторыми разновидностями в каждом; другие могут классифицировать некоторые разновидности как виды и отнести к одному роду двадцать видов. Обе классификации могут быть составлены опытными наблюдателями предельно объективно и внимательно. Как любят говорить систематики, некоторые из нас «объединители», а другие — «разделители». Действительность же нельзя отнести ни к тем, ни к другим. 

2.3.5 Скорость и темп эволюционных изменений

Вопрос номинализма в отношении видов приводит к последнему аспекту теории Дарвина, с которым не соглашались многие, симпатизирующие ему в целом, ее градуализму — тезису о постепенности эволюции. Ведь если отставить в сторону вопрос о том, подразумевали ли взгляды Дарвина «номинализм» в отношении естественных видов, его воззрения, по всей вероятности, отражают убежденность в том, что эволюционный процесс должен быть медленным и постепенным. Возможно, здесь мы видим самое значительное влияние, которое оказало на Дарвина тщательное изучение «Основных начал геологии» Чарльза Лайеля на «Бигле». Подчеркиваю: медленное и постепенное, поскольку ясно, что эволюционный процесс может быть медленным, но не постепенным (вероятно, сюда можно отнести длительные периоды эволюционного покоя, прерываемые быстрыми в геологическом смысле периодами видообразования, предполагаемые «моделью прерывистого равновесия» Элдриджа и Гулда); а также этот процесс может быть быстрым, но постепенным (в качестве примера можно привести процесс, названный Джорджем Гейлордом Симпсоном «адаптивной радиацией», при которой популяция мигрирует в область со множеством неиспользуемых экологических ниш и быстро эволюционирует, чтобы их использовать). Дарвин снова и снова подчеркивает, что он понимает естественный отбор как «накопление бесконечно малых вариаций» и предполагает, что процесс видообразования происходит на протяжении длительного периода. 

Один из сильнейших аргументов в пользу того, что сегодняшний «дарвинизм» изоморфен учению Дарвина, как выразился Гайон, заключается в том, что по поводу каждого из этих вопросов до сих пор ведутся жаркие споры. Даже с учетом удивительных изменений, вызванные генетическими, биохимическими и молекулярными революциями, развития математических моделей популяционной генетики и экологии, разработки сложных технологий полевого и лабораторного исследования эволюционных процессов и кладистического анализа в систематике, по-прежнему можно найти биологов-эволюционистов, которые придерживаются дарвинизма в формулировке Дарвина, что осознают как они сами, так и их критики. В следующем разделе настоящей статьи я изложу тезисы современного дарвинизма по поводу каждого из обсуждаемых вопросов. 

Однако точно так же можно сказать, что дарвинизм эволюционировал. Чтобы найти этому подтверждение, задумайтесь на минуту о современных спорах, касающихся природы отбора. Проблемы, возникавшие у людей по поводу естественного отбора в XIX веке, остаются, но есть множество проблем, которые в XIX веке или не обсуждались, или обсуждались иначе. Может ли естественный отбор работать — и работает ли он — на уровнях, отличных от уровня отдельных особей, описанного Дарвином; существует ли не бессодержательный способ сформулировать теорию абстрактно; как нам понять отношения между понятиями приспособленности, отбора и адаптации? Насколько сильны ограничения процесса отбора и в чем они заключаются? Существуют ли другие движущие силы эволюционных изменений помимо отбора — и если да, то насколько важную роль они играют? В частности, насколько важен «дрейф» и как нам отличить его от отбора?

Пять ключевых философских проблем на сегодняшний день

«Теории требуются как сущности, так и истории».

Стивен Джей Гулд{{15}}

Так озаглавлен самый первый раздел первой главы монументального труда Гулда «Структура теории эволюции» (The Structure of Evolutionary Theory). Начиная книгу с тонкого прочтения переписки палеонтолога Хью Фальконера и Чарльза Дарвина от 1863 года, Гулд в конечном итоге объясняет, что он имел в виду под таким заголовком: 

Если коротко, «Структура теории эволюции» сочетает в себе достаточную устойчивость к связности с достаточным количеством изменений, чтобы держать любой острый ум в постоянном режиме поиска и сомнения.{{16}}

Гулд, конечно, выступал и убежденным почитателем Чарльза Дарвина, и одним из самых резких критиков «неодарвинистского синтеза». Я использую и его объяснение «Сути дарвинизма» в части I этого главного сочинения, и его доводы в пользу «Пересмотренной и дополненной теории эволюции» в части II в качестве ориентиров и целей. 

В предыдущем разделе настоящей статьи я выстроил обсуждение вопросов, возникших у союзников Дарвина по поводу дарвинизма в его формулировке, вокруг пяти вопросов: 1) роль случайности как фактора теории эволюции и очевидно вероятностная природа теории; 2) природа отбора; 3) вопрос о том, является ли объяснение отбора/адаптации телеологическим; 4) онтологический статус вида и эпистемологический статус понятий вида; и 5) следствия, вытекающие из акцента Дарвина на медленном и постепенном характере эволюционных изменений. Я утверждал, что одна из веских причин продолжать называть «дарвинизмом» преобладающий подход к эволюционной биологии, представленный так называемым «неодарвинистским синтезом», состоит в том, что его сторонники поддерживают Дарвина в решении этих вопросов (и многих других, менее фундаментальных). Это само по себе примечательно, ведь дарвиновская позиция по каждому из них испытывает сегодня такое же давление со стороны биологов, поддерживающих недарвиновские теории эволюции, как и после выхода «Происхождения видов». Учитывая ситуацию, которую я только что описал, неудивительно, что специалисты в области философии биологии внесли значительный вклад в обсуждение, в особенности указав на философские вопросы, поставленные на кон, понятийную путаницу и двусмысленность, стоящие на пути разрешения имеющихся проблем.

Я убежден, что полное понимание лежащих в основе философских разногласий по таким вопросам можно получить только благодаря кропотливому историческому изучению того, как возникли «синтетические» позиции в отношении различных проблем. Этого я здесь сделать не могу. В последующих разделах я буду просто предполагать определенные ответы на эти вопросы исторического происхождения. В список использованной литературы, приведенный в конце настоящей статьи, входят некоторые превосходные работы по этой теме для тех, кто разделяет мои убеждения относительно ее важности.

Роль случайности в теории эволюции

Процесс эволюции, как понимал его Дарвин, включает в себя порождение вариации и процесс, приводящий к дифференцированному сохранению вариации. В таком случае приведенная ниже вариационная сетка упростит восприятие дарвинизма в отношении логического пространства альтернатив:

Вариации

Порождение - со смещением на приспособляемость - Ламарк Эйса Грей

Сохранение - со смещением на приспособляемость - Дарвин - Эйса Грей

Порождение - без смещения на приспособляемость - Дарвин Нейтрализм

Сохранение - без смещения на приспособляемость - Ламарк Нейтрализм

Данная сетка, возможно, заставит вас прийти к выводу, что и порождение, и сохранение вариации без смещения по приспособляемости уместно было бы назвать «случайностью». Поняв, почему такой вывод был бы ошибочным, мы подберемся к сути проблемы понятия «случайность» в современном дарвинизме. 

Начнем со слов, которые Дарвин использует, когда впервые обрисовывает свою теорию в начале четвертой главы «Происхождения видов»:

В отличие от современников Дарвина, основателей синтеза менделевской генетики и дарвиновской теории отбора Сьюалла Райта, Роналда Фишера и Джона Холдейна совершенно не смущала такая формулировка теории отбора. По этому вопросу современный дарвинизм всецело соглашается с Чарльзом Дарвином. Отметим одно ясное выражение принципа естественного отбора в философской литературе:

Если a приспособлен лучше, чем b, к их общей среде С, тогда (вероятно) а будет иметь больший репродуктивный успех, чем b в С. {{18}}

Теория широко опирается на вероятности. Возьмем простой пример: если возможны три комбинации аллелей в определенном локусе в популяции, мы можем назвать результат репродуктивного цикла «случайным», если каждая из трех возможных комбинаций проявляется с частотой, строго определенной законами вероятности. Рассматривая любой пример размножения, мы могли бы сказать, что возникший генотип — это дело случая. Учитывая тот факт, что биологи-эволюционисты, поскольку они равняются на популяционную генетику, работают с большими популяциями, понимаемыми как «генный пул», и считают эволюцию долгосрочными изменениями в частоте различных комбинаций генов, возникающих на протяжении поколений, ясно, что в этом смысле случайность пронизывает современный дарвинизм. Модели популяционной биологии предоставляют средства соотнесения вероятностей с различными исходами при наличии информации о размере популяции, частоте мутации и миграции (данных в средних и оценочных величинах). То есть, как отмечает Дарвин, относительно лучшая адаптация повышает «шансы» организма, то есть увеличивает вероятность оставить жизнеспособное потомство. Она не гарантирует этого. Так как естественный отбор — это стохастический процесс, дарвинисты от Дарвина до наших дней правомерно описывают его через влияние на «шансы» возникновения определенного результата, принимая во внимание такие переменные, как давление отбора, размер популяции или частоту мутации. 

Однако понятийная путаница возникает из-за того, что «случайность» и «произвольность» зачастую противопоставляют не «детерминированным», а «отобранным» результатам. К примеру, когда Джон Битти описывает «случайный дрейф» (random drift) как «изменения в частотности вариаций, обусловленные случайностью» в следующем отрывке, он, судя по всему, имеет в виду нечто противоположное изменениям в частотности, возникающих благодаря отбору.

 Вспомним, что в схеме Дарвина случайные события и естественный отбор были скорее последовательными, а не альтернативными стадиями процесса эволюции. Не возникало сомнения, что было важнее на определенном этапе. Но теперь, когда на смену случайной вариации (random variation) пришло понятие случайного дрейфа (random drift), мы сталкиваемся именно с таким вопросом. То есть, если говорить о случайных вариациях (chance variation), дальнейшие изменения в их частотности — вопрос больше случайности или естественного отбора? {{19}}

Отметим, что выше мы сначала видим замену слова chance (шанс, случайность, случайный) на random (произвольный, бессистемный) в сочетаниях «случайная вариация» (chance variation, random variation) и затем предположение, что понятие «случайного дрейфа» можно определить как «изменения в частотности вариаций, обусловленные случайностью», где сравнительная группа представлена подобными изменениями, возникшими благодаря естественному отбору. 

Относительно порождения вариации пятая глава «Происхождения видов» начинается со следующего извинения:

До сих пор я иногда выражался таким образом, как будто вариации, — столь обыкновенные и разнообразные у организмов в условиях одомашнения и более редкие в естественном состоянии, —были делом случайности. Это выражение, конечно, совершенно неверно, но оно ясно обнаруживает наше незнание причины каждой отдельной вариации.{{20}}

Здесь Дарвин отмечает, что хотя выражение «случайные вариации» (chance variations) может наводить на мысль о рассмотрении случайности в качестве причины вариаций, на самом деле это просто признание того, что «по-видимому, они не имеют устанавливаемой причины». Но необходимо помнить об историческом контексте. Заигрывал ли сам Дарвин с идеей «целенаправленной» вариации или нет, он прекрасно знал о двух точках зрения, от которых следовало отделять его собственную. Эти точки зрения сильно отличались друг от друга, но сходились в том, что вариации возникают с какой-то целью. Самый распространенный альтернативный вариант был предложен естественной теологией. Приведем цитату из «Естественной теологии» (Natural Theology, 1802) преподобного Уильяма Пейли относительно прекрасного примера адаптации: «Такое удачное приспособление не было плодом случайности». Подобным же образом один из сторонников Дарвина, американский ботаник Эйса Грей в своей статье «Естественный отбор не противоречит естественной теологии» (“Natural Selection Not Inconsistent With Natural Theology”) прибегает к такому же сравнению, чтобы отговорить Дарвина от использования понятия «случайной вариации»: «…мы должны посоветовать господину Дарвину предположить, с философской стороны его гипотезы, что вариация формируется в соответствии с полезностью». 

Поскольку Дарвин признает, что использование термина «случайность» говорит лишь о незнании истинной причины, и поскольку распространенные адаптации в природе предполагают замысел, Грей настаивает на том, что Дарвину следовало бы избегать предположения о том, что вариации возникают ввиду случайности в значении «отсутствия замысла».

В действительности Дарвин никогда не говорил о «случайных вариациях» в «Происхождении видов», хотя иногда он отмечает, что если целесообразная вариация «случится (chances) быть», ей будет благоприятствовать отбор.{{21}} Что именно подразумевает Дарвин, однако, ясно из заключительных замечаний его главы о «Законах вариации»:

Какова бы ни была причина каждого ничтожного различия между родителями и их потомками, — а такая причина должна всегда существовать, — мы имеем основание полагать, что именно неуклонное накопление благоприятных различий породило все наиболее существенные изменения организации, стоящие в связи с образом жизни каждого вида…{{22}}

Какой бы ни была причина порождения вариации, роль отбора состоит в накоплении уже наличествующих вариаций, которые оказались полезными. По выражению Битти, порождение вариаций и их отбор — это последовательные процессы. Но называть порождение «случайным» процессом значит использовать слово «случайный» во втором значении: без замысла или без какой-то цели. 

Помимо того, что Дарвина призывали отказаться от случайности в пользу замысла, его также вынуждали отказаться от нее из соображений эволюционной философии Жана-Батиста Ламарка. Ламарк выдвигал материалистический аргумент против представления о том, что вариации в природе являются делом случая. Согласно Ламарку, вариации возникают в организме в качестве прямой реакции на напряжение или требование окружающей среды, порождая стимул, вызывающий в свою очередь физиологическую реакцию, которая в конечном итоге может передаться потомству посредством размножения. Вариации не случайны или произвольны, так как они представляют собой необходимую реакцию на стресс под влиянием условий среды. Здесь «случайность» означает отсутствие отношения или связи с адаптивными нуждами. Эта идея сходна с противопоставлением «случайности» и «замысла», но онтологически совершенно отличается от него.

Понятие «произвольная вариация» (random variation) сегодня часто используется как синоним понятия «случайная вариация» (chance variation) именно в значении последнего. Ниже приведены два примера использования идеи «случайности» или «произвольности» современными дарвинистами. 

Таким образом, порождение вариаций может быть «случайным» процессом в том смысле, что существует ряд возможных исходов с устанавливаемыми вероятностями, но это также и «случайный» процесс, поскольку на распределение вероятностей не влияют «адаптивные нужды» или «приспособляемость».

Приводя второй пример, я намереваюсь вернуть нас к проблемам с первым значением понятий «произвольное» и «случайное». Вот как сторонник «нейтральной» теории молекулярной эволюции описывает свою позицию:

Следует отметить, что здесь внимание сосредоточено не на порождении вариаций, а на их сохранении. Произвольной выборке гамет, приводящей к сохранению селективно нейтральных аллелей, противопоставляется естественный отбор, благоприятствующий полезным вариациям. То есть контраст между «случайным» процессом и процессом «со смещением по приспособляемости» теперь используется для разграничения средств сохранения определенных вариаций. Мы сравниваем два процесса выборки. В процессе дрейфа идет выборка безотносительно приспособляемости; естественный отбор производит выборку с учетом различий в приспособляемости. Обе выборки, конечно же, «вероятностны», но это ни в коей мере не исключает выше описанной разницы.

Однако, как указал Битти, до недавнего времени было принято представлять естественный отбор таким образом, что он оказывался практически неотличимым от случайного дрейфа.{{25}} В многочисленных теориях приспособляемости приспособляемость генотипа определялась в связи с его относительным вкладом в генофонд будущих поколений — чем более приспособлен генотип, тем больший процент он составляет в генофонде. Но, конечно, это легко может быть и результатом «произвольного» — без смещения по приспособляемости — процесса выборки; в итоге то, какие организмы будут объявлены наиболее «приспособленными» посредством этого метода, может не иметь никакого отношения к естественному отбору. В таком случае, чтобы корректно описать роль случая в эволюционных изменениях, важно предоставить более обоснованное и развитое объяснение понятия приспособляемости. (Дальнейшие сведения см. в статье о приспособляемости.) В свою очередь, для этого требуется разбор концептуальной сети, включающей в себя понятия приспособляемости и естественного отбора, к которому мы вскоре обратимся. 

Пока что допустим, что существует такой способ определить приспособляемость, при котором возникает важный эмпирический вопрос: какую роль играет неселективная выборка генотипов (или фенотипов) в эволюционных изменениях. Эта проблема была впервые поставлена перед биологами-эволюционистами Сьюэллом Райтом в начале 1930-х гг. Как указал Райт, гены, нейтральные по отношению к приспособляемости, могут увеличивать свою репрезентацию (представленность) из поколения в поколение благодаря стохастической природе любого процесса произведения выборки из популяции. Вероятность того, что это произойдет, повышается по мере того, как эффективный размер популяции уменьшается. Поскольку Райт представлял, что для эволюционных изменений вполне характерен сценарий разбиения видов на относительно маленькие, относительно изолированные популяции (или «демы»), для которых размножение внутри популяции будет более типично, чем размножение с особями разных демов, вероятность закрепления таких «нейтральных генотипов» на относительно высоком уровне существенна. Хотя постепенно он смягчил этот аспект своей работы, весомое направление математической популяционной генетики в 1960–1970-х гг. взяло эти идеи на вооружение и разработало «нейтралистский» подход к эволюционным изменениям. Такой подход описывался Кимурой (одним из самых убедительных сторонников) в цитате, приведенной выше. Вопрос о том, играет ли данный процесс значительную роль в рамках эволюции, не составляет философскую проблему, но он во многом имеет отношение к тому, следует ли считать эволюционную биологию преимущественно дарвиновской. Потому что если какой-то аспект и занимает центральное место в дарвинизме, так это утверждение, что эволюционным процессом по преимуществу управляет сила естественного отбора со смещением по приспособляемости, воздействующая на возникшие по воле случая вариации. Теперь мы обратимся к естественному отбору и связанным понятиям. 

Природа, сила и границы отбора

Наибольшее число самок, конечно же, достанется самым активным самцам; а сильнейшие представители обоих полов, вытесняя слабейших, получат лучшую еду и самые благоприятные условия для себя и своего потомства. Суровая зима или скудная пища, уничтожая слабых и больных, возымели действие самого мастерского отбора. 

Цитата Чарльза Дарвина? Нет, это слова Джона Сибрайта, американского политика и селекционера, из письма «Искусство улучшения пород домашних животных», написанного в 1809 году, когда родился Чарльз Дарвин и за 50 лет до издания «Происхождения видов». Дарвин приводит этот отрывок в Тетради «С» своих «Заметок», посвященных видам. Необходимо отметить, что Сибрайт не обсуждает селекцию домашних животных, но достаточно четко говорит о том, что процессы, приводящие к дифференцированному выживанию и размножению в природе, возымеют «действие самого мастерского отбора». Дарвину не нужно было читать Мальтуса, чтобы понять то, что здесь так ясно и четко утверждается — а именно что борьба за выживание в природе будет иметь то же «селективное» влияние, что и действия домашнего заводчика, занимающегося выращиванием растений и разведением животных. 

Как показывает данный отрывок и доводы «Происхождения видов», «естественный отбор» возник как продукт аналогического рассуждения. Сибрайт ясно понимает, что описываемые им естественные процессы имеют такое же действие, как и отбор, производимый селекционером, но он не говорит о подобных процессах как о процессах отбора. Дарвин сделал этот шаг — так зародился дарвинизм. 

Сам Дарвин систематически говорит о естественном отборе как о силе сохранения благоприятных вариаций и устранения губительных. Как отмечается в последнем разделе, случай в некотором смысле решает, является ли некая вариация благоприятной или губительной; случай также решает, уже в другом смысле слова, действительно ли посредством отбора сохраняется благоприятная вариация. Для дарвинизма отбор представляет собой силу или мощь, которая смещает выживание и размножение в пользу благоприятных вариаций или, забегая вперед, адаптаций. Именно это отличает отбор от дрейфа.

В недавней монографии «Естественный отбор: сферы, уровни и проблемы» (Natural Selection: Domains, Levels and Challenges, 1992), вышедшей в «Оксфордской серии работ по экологии и эволюции» (Oxford Series in Ecology and Evolution), Джордж К. Уильямс рьяно отстаивал дарвиновскую теорию отбора, оспаривая претензии, выдвигавшиеся теории за последние несколько десятилетий. Претензии можно разделить на две общие категории: 1) предполагаемые пределы естественного отбора как эволюционной силы; и 2) расширение границ отбора до охвата новых «целей» и «уровней». Следует отметить, что ни один из случаев не говорит об очевидной необходимости изменения самой теории ввиду таких претензий — в целом, это может быть лишь претензией к области применения теории. Однако если бы оказалось, что большинство эволюционных изменений можно объяснить, не прибегая к понятию естественного отбора, у нас появились бы основания утверждать, что эволюционная биология более не является дарвиновской. И если бы оказалось, что теорию естественного отбора можно совместить с нашим новым пониманием процессов наследования и развития только посредством всецелого изменения ее принципов, новую теорию лучше было бы считать видоизмененной наследницей дарвинизма, а не дарвинизмом в чистом виде. Теориям требуются сущности, как говорит Гулд; но если изменилась сама основа теории, то изменилась и сущность. Позаимствуем высказывание Пола Гриффитса: возможно, теориям требуются не истории и сущности — быть может, они нуждаются в исторических сущностях. 

Альфред Рассел Уоллес постоянно уговаривал Дарвина отказаться от термина «отбор» из-за вводящего в заблуждение антропоморфного характера и использовать вместо него «выживание наиболее приспособленных» философа Герберта Спенсера. Дарвин пошел на компромисс — в более поздних изданиях в заголовке главы 4 он добавил «или выживание наиболее приспособленных» к «Естественному отбору». По мере развития теории в середине XX века выражение «выживание наиболее приспособленных» постепенно исчезло из всех серьезных изложений дарвиновской теории отбора. С другой стороны, понятие приспособляемости сыграло довольно значительную, хотя и противоречивую роль. В математических моделях, использующихся в популяционной генетике, приспособляемость относится или к способности различных генотипов в популяции оставлять потомство, или к измерению этих способностей, представленных переменной W. Ниже приведено довольно стандартное, классическое представление соответствующих понятий:

В неодарвинистском подходе к естественному отбору, который принимает во внимание соображения генетики, приспособляемость приписывается определенным генотипам. Генотипу, оставляющему больше всего потомства, присваивается индекс приспособляемости W=1, а все остальные генотипы имеют соответствующий индекс меньше единицы. <…> Приспособляемостью измеряется относительное эволюционное преимущество одного генотипа над другим, но зачастую важно также измерить относительные потери, которые несут различные генотипы, подвергающиеся естественному отбору. Относительные потери представляют собой следствие приспособляемости, и их называют коэффициентом отбора. Его обозначают символом s и вычисляют путем вычитания приспособляемости из единицы: s = 1 – W.{{26}}

Проблема заключается в том, что понятие приспособляемости исполняет две функции, которые поучительно соединены в цитате. Когда приспособляемость рассматривается как мера дифференцированных способностей организмов с различными генотипами оставлять различное число потомков, формулировка заставляет нас предположить, что приспособляемостью называются относительные селективные преимущества генотипов. С другой стороны, если приспособляемость относится лишь к мере репродуктивного успеха, тогда речь идет о количественной репрезентации небольших эволюционных изменений в популяции, что оставляет совершенно открытым вопрос о причинах изменений. Но тогда рвутся предполагаемые связи между понятиями приспособляемости, адаптации и естественного отбора. Коэффициенты отбора могут не иметь никакого отношения к отбору; то, что представляет W, может не иметь ничего общего с селективным преимуществом. 

Однако существует способ сформулировать теорию в современных понятиях без потери принципиальной сути учения Дарвина. Так как подтверждено, что естественные популяции могут эволюционировать разными путями без естественного отбора, и поскольку стабилизирующий отбор, то есть уравновешивающие селекционные силы, может препятствовать эволюции популяции при действии естественного отбора, то очевидно, что изменение генетического состава популяции, установленное посредством измерения различных темпов размножения среди ее членов, не говорит, что источником изменения явился естественный отбор. Также и факт того, что никаких изменений не зафиксировано, не устанавливает отсутствия действия отбора. Популяционная генетика и связанные с ней модели должны считаться «кинематикой», а не «динамикой» процесса эволюции. То есть с помощью предоставляемых ими сложных средств можно установить, находится ли популяция в равновесии, и измерить темпы изменений в популяции на протяжении нескольких поколений. Более того, подобно кинематике любой физической теории, если популяционная генетика устанавливает изменение, наблюдаемое на протяжении нескольких поколений, она также говорит, что есть причины для такого изменения — конкретные очертания используемых ею мер могут даже навести на предположения относительно того, где искать эти причины. Чего она не может сама по себе, так это дать информацию о действующих силах. Как утверждает Эллиотт Собер, впервые использовавший такой термин, приспособляемость, в отличие от естественного отбора, каузально инертна. (Дальнейшие сведения можно найти в статье о популяционной генетике.)

Отсюда следует, что сколь бы значимой ни была эволюционная генетика, ее нельзя приравнивать к теории естественного отбора. Об этом слишком часто забывают в представлении теории в рамках биологии и философских дискуссиях о ней. К примеру:

Большинству людей знакомы основные принципы теории естественного отбора. Организмы отличаются по наследственному признаку. Некоторые вариации оставляют больше потомства, чем другие, следовательно, их признаки представлены с большей частотой в следующем поколении.{{27}}

Это представление «основных принципов теории естественного отбора», которое совершенно не упоминает естественный отбор!

Понятие естественного отбора в смысле Дарвина должно быть закреплено за следующим определением: взаимодействие между переменной, наследуемой характеристикой органической системы и средой обитания данной системы. Подобное взаимодействие может изменить или не изменить соотношение характеристик на протяжении поколений, и соотношение может измениться по причинам, не зависящим от него. Но приемлемая гипотеза естественного отбора должна предполагать такое взаимодействие. По этому вопросу я дам последнее слово Стивену Джею Гулду:

…когда мы рассматриваем естественный отбор как каузальный процесс, мы можем только удивляться, почему так много людей путают необходимость измерить результаты естественного отбора посредством вычисления дифференцированного увеличения 

присутствия какого-либо наследуемого признака (учет данных) с механизмом, приводящим к относительному репродуктивному успеху (каузальность).{{28}}

Понятие естественного отбора было так широко представлено до этого момента ввиду ряда других критических вопросов, окружающих современное дарвиновское понятие естественного отбора, о которых я упоминал ранее — вопросов, связанных с возможными границами естественного отбора и тем, что может считаться подходящими «посредниками» на уровне организма/среды в процессе отбора. 

Если мы предположим, что для Дарвина естественный отбор представлял собой чуть ли не исключительно взаимодействие отдельных организмов с их органической и неорганической средой, то мы увидим две проблемы в отношении уровней отбора, выделяемых у дарвинизма сегодня. Ряд ученых (таких как Дж. К. Уильямс и Ричард Докинз) утверждает, что отбор всегда идет лишь на уровне генов. Вот красноречивая формулировка подобного взгляда:

С этими сложностями [возникающими из-за взаимодействия организмов и среды] лучше всего справляться, рассматривая отбор на уровне особей [организмов] не как уровень в дополнение к отбору на уровне генов, а как основной механизм отбора на генном уровне.{{29}}

Докинз предпочитает выразить ту же мысль, называя организмы — или посредников — машинами генов, то есть транспортными средствами, созданными геномом для своего же сохранения. 

Первоначальный импульс к возникновению данного подхода, что особенно очевидно в классической работе Уильямса «Адаптация и естественный отбор» (Adaptation and Natural Selection, 1966), был философским — против гипотезы о групповом отборе использовалась стратегия своего рода бритвы Оккама, которая бы показала, что предполагаемые результаты группового селективного воздействия можно объяснить происходящим на уровне генома. Через всю книгу проходит утверждение о том, что отбор всегда идет среди отдельных аллелей вне зависимости от роли, которую может играть среда в этом процессе на различных уровнях. 

Данная точка зрения широко оспаривалась философами биологии на методологических и концептуальных основаниях, хотя среди философов есть и ее ревностные сторонники.{{30}} Во всех обменах мнениями редко замечают следующее: сторонники такого взгляда утверждают, что выступают под дарвиновскими знаменами.{{31}} Все же это определенно не та позиция, которую признал бы Дарвин — и не только потому, что он не располагал последовательной теорией единиц наследования. Это не дарвиновский взгляд, поскольку для Дарвина различия в способностях организмов на различных стадиях развития реагировать на жизненные трудности имеет каузальное преимущество в объяснении эволюционных изменений. Среди биологов-эволюционистов начиная с неодарвинистского синтеза истинными дарвинистами являются те, кто подчеркивает роль организмов, составляющих популяции, избирательно взаимодействующие с постоянно меняющимися экологическими условиями, в провоцировании изменений генофонда этих популяций.

Дарвинизму также бросали вызов и с другой стороны. В 1970-х гг. некоторые биологи, работающие в области палеонтологии и систематики, поставили под сомнение неодарвинистский догмат, согласно которому «макроэволюция» объясняется простой долгосрочной экстраполяцией из микроэволюции. Так, Гулд открывает вторую часть «Структуры эволюционной теории» («К пересмотренной и дополненной теории эволюции») главой под названием «Виды как индивиды в иерархической теории отбора». Заголовок сочетает два отличных с понятийной точки зрения тезиса: первый, защищаемый Майклом Гайзлином{{32}} и отстаиваемый и совершенствуемый Дэвидом Халлом,{{33}} заключается в том, что виды в грубом понимании термина представляют собой «особи», а согласно второму тезису, отбор может происходить и среди групп организмов именно в качестве групп. Заголовок Гулда иллюстрирует один подход к групповому отбору — единицей отбора всегда является индивид, но помимо особей-организмов существуют другие индивиды, подчиняющиеся отбору. Если предположить, что группы организмов, такие как демы, родственные группы или виды, подвергаются отбору, хоть и не являются особями, мы приходим к совершенно иному результату. Еще более усложняя понятие, некоторые исследователи предлагают использовать термин «групповой отбор» только для процесса, при котором характеристики на уровне группы дают преимущество одной группе над другой. Таким образом возникают строгие условия, разграничивающие случаи группового отбора. Другие исследователи определяют групповой отбор преимущественно через воздействие на уровне группы. Таким образом, здесь начинается полемика, аналогичная ранее обсуждавшимся вопросам по поводу определения приспособляемости. Что мы имеем в виду под групповым отбором? Отдельный вид каузального процесса, который с понятийной точки зрения необходимо отличать от отбора на уровне отдельных организмов или генов? Или просто тенденцию внутри определенных популяций, согласно которой конкретные группы замещают другие с течением времени?{{34}}

Отбор, адаптация и телеология

В начале введения в «Происхождение видов» Дарвин отмечает, что «даже хорошо обоснованное, [заключение о происхождении каждого вида от предшествовавшего ему] оставалось бы неудовлетворительным, пока не было бы показано, почему бесчисленные виды, населяющие этот мир, изменялись таким именно образом, что они приобретали то совершенство строения и взаимоприспособления (coadaptation), которое справедливо вызывает наше изумление».{{35}} Можно сказать, что в этом заключалось главное обещание дарвинизма — объяснить филогенетическую преемственность и адаптационную дифференциацию посредством одних и тех же принципов или, по утверждению Дарвина, объединить в одной теории предполагаемое противостояние между «единством типа» и «условиями существования». 

Но по этому поводу даже самые солидарные из теистических сторонников Дарвина были вынуждены ослабить свою поддержку теории происхождения с модификацией посредством естественного отбора. Во времена Дарвина реакция Эйсы Грея и Джона Гершеля в данном отношении, вероятно, была самой интересной. Оба видели в теории Дарвина способ объяснить «тайну из тайн», регулярное возникновение новых видов посредством естественных или, как выразились бы они, «промежуточных» причин. Однако оба ученых инстинктивно отвергли безусловную, главнейшую роль «случайности» в теории. Они не сказали, хотя с легкостью могли бы: «Бог не играет в кости со Вселенной». Но как неоднократно, хоть и ненавязчиво, говорил Дарвин Грею — если Бог повелел, что вариации должны формироваться в соответствии с пользой, естественный отбор был бы излишен. Более того, доказательства, полученные при изучении вариаций природных и искусственных популяций, опровергают утверждение, что Бог направляет все или большинство вариаций в соответствии с пользой. Дарвиновская теория отбора предполагает двухступенчатый процесс: появление вариации безотносительно адаптивных потребностей организма и дифференцированное сохранение тех вариаций, которые удовлетворяют адаптивные нужды. И еще раз, теорию эволюции, которую нельзя было бы так охарактеризовать, нельзя было бы назвать дарвинистской. 

Природа «объяснений отбора» — эта тема привлекает значительное философское внимание в последние годы. Здесь я хочу сосредоточиться лишь на одном важном вопросе: до какой степени телеологические признаки, присущие таким объяснениям, являются лишь видимостью, маскирующей каузальный процесс, в котором цели не играют никакой роли?

Признаки телеологии определенно присутствуют в объяснениях Дарвина и присутствовали там с тех пор, как он заговорил о том, что естественный отбор работает исключительно во благо каждого существа. Телеология видна также в той легкости, с которой и эволюционная биология, и здравый смысл считают самим собой разумеющимся то, что животные и растения обладают имеющимися у них адаптациями, поскольку последние дают организму некоторую выгоду или преимущество.

По данному вопросу ведутся жаркие споры, и здесь я просто изложу без дополнительной аргументации тезис о том, что селекционные объяснения адаптаций чисто телеологичны. Заинтересованный читатель может обратиться к литературе, упоминаемой в дискуссии, библиографический список которой приведен в конце статьи. Вопрос — на мой взгляд, не стоящий обсуждения — состоит в том, следует ли слово «телеология» заменить на «телеономию». Они имеют одну и ту же этимологию, и философские доводы в пользу замены опираются на исторически сомнительное допущение, что философская защита телеологии всегда была или теистической, или виталистической. Серьезный философский вопрос можно сформулировать просто и прямо: выступают ли функции, которые служат адаптации, центральной и безусловной характерной чертой селекционных объяснений адаптаций? Если ответ утвердителен, тогда эти объяснения телеологичны.

Хорошо будет начать с простого, но практического примера. В исследовании, проводившемся много лет и сочетающем трудоемкую работу на местности и лабораторные опыты, Джон Эндлер смог показать, что характер окраски самцов в популяциях гуппи, которых он изучал во впадающих в южную часть Карибского бассейна реках, был следствием баланса между отбором, происходящим при спаривании, и отбором, производимым хищниками. В качестве поразительного примера можно привести тот факт, что он смог проверить и подтвердить следующую гипотезу: группа самцов, окраска которых совпадает с цветом гальки на дне ручьев и прудов, населяемых ими, за исключением ярких красных пятнышек, имеет такую окраску, потому что общий хищник, охотящийся в данных популяциях — креветка — не различает красного цвета. Красные пятнышки не являлись селективным недостатком для их обладателей, но служили средством привлечения самок.{{36}} Мы можем назвать такую окраску сложной адаптацией, выполняющей функции избегания хищников и привлечения самок для спаривания. Но какую роль играют эти функции в объяснении того, почему самцы в популяции имеют такую окраску?

Эта окраска является адаптацией в смысле Дарвина, только если выступает продуктом естественного отбора.{{37}} Чтобы такая окраска могла считаться продуктом отбора, в генетических и прочих ресурсах, имеющихся в распоряжении вида, должен существовать диапазон цветовой вариации, который включает данную окраску наряду с другими. Тогда какие факторы имеют первостепенную важность в дифференцированном выживании и размножении гуппи с данной окраской? Ответом является ценность последствий для выживаемости и воспроизведения, которые несет эта окраска в сравнении с другими имеющимися. Выражаясь простым языком (предпочитаемым Дарвином), такая окраска полезна для обладающих ей самцов гуппи и их потомства мужского пола, поэтому они ей и обладают.{{38}} Такой ответ способствует подходам к селективным объяснениям, опирающимся на «отобранные эффекты» или «этиологию последствий», подчеркивая, что отбор принимает во внимание разницу в ценности. Причина, по которой одна окраска среди других имеет более высокую ценность для приспособляемости, связана с ценностью данной окраски относительно выживаемости и репродуктивного успеха ее обладателей.

Селекционные объяснения, таким образом, представляют собой разновидность телеологического объяснения, в котором ценный результат, ради которого имеется та или иная характеристика, лежит в основе дифференцированного закрепления и сохранения характеристики в популяции. 

Вид и понятие вида

Перечисляя темы, в рамках которых я рассматриваю неодарвинизм, я разграничил вопрос об онтологическом статусе вида и вопрос об эпистемологическом статусе понятия вида. Хотя они тесно связаны, важно их различать. Как станет понятно далее, об их разграничении часто забывают. Более того, в равной степени важно отделять понятие вида от категорий характеристик, входящих в определение вида. Продвигаясь вперед в понимании теории, мы можем пересмотреть те типы свойств, которые больше всего важны для установления того, является ли группа организмов видом, а следовательно, заслуживает ли она названия на таксономическом уровне. Не следует считать, что такие изменения составляют изменение в понятии вида, хотя по крайней мере некоторые из них могут заставить нас ограничить или расширить диапазон таксонов, обозначенных как виды. Эрнст Майр, внесший вклад в неодарвинистский синтез, в своей работе «Систематика и происхождение видов» (Systematics and the Origin of Species, 1942) снабдил пятую главу названием «Систематические категории и новое понятие вида». Вспомним, что Дарвин считал категорию вида непрерывной с «хорошо выраженным многообразием» и «подвидами». Радикальное предположение Дарвина заключалось в том, что границы вида также изменчивы. Не подтверждая его мнение напрямую, Майр придерживается того же курса, размышляя перед разбором понятия вида над «индивидуальными вариантами» и «подвидами». Майр отмечает, что для изучающего процесс эволюции видообразование является критическим моментом: «…его истолкование процесса видообразования во многом зависит от того, что он считает конечной стадией этого процесса, видом».{{39}} Принимая это во внимание, он предлагает следующее определение — так называемую «биологическую концепцию вида» (БКВ):

Виды — это группы фактически или потенциально скрещивающихся естественных популяций, которые физиологически [т.е. репродуктивно] изолированы от других таких групп.{{40}}

Майр прекрасно осознавал ограниченность своего определения и относился к нему как к своего рода «регулятивному идеалу». В 1937 году Добжанский дал, как он утверждал, определение вида, которое, по словам Майра,{{41}} больше походило на определение видообразования:

Симпсон{{43}} и другие вплели еще больше историчности в понятие вида. Все определения, разумеется, задумывались как определения категории вида. В них заложена попытка предоставить критерий,{{44}} который позволит исследователю решить, следует ли определять группу особей, используя единичное понятие вида, как например Homo sapiens. Критерий, позволяющий получить принадлежность к виду, заключается в способности скрещиваться.

Критерий, позволяющий разграничить два вида, — неспособность скрещиваться. Добжанский делает важность критериев очевидной: переход от одной скрещивающейся популяции к двум репродуктивно изолированным представляет собой процесс видообразования. 

Каждое из приведенных определений почти не затрагивает настоящие методы, которые используют таксономисты и систематики для разграничения вариаций вида и отдельных видов. Но Дарвин уделял этому довольно много внимания. Номинализм Дарвина в отношении понятия видов, вероятно, был основан на его пристальном внимании к собственной таксономической практике и работе других специалистов. Как правило, однако, номинализм сочетает определенное представление об онтологии видов с точкой зрения относительно эпистемологического статуса понятия вида. Касательно первого вопроса номиналист настаивает на том, что видов не существует — существуют более или менее сходные особи. По второму вопросу номиналист обычно настаивает на том, что понятие вида есть в лучшем случае полезное или удобное группирование схожих особей либо произвольное группирование сходных особей в худшем случае. 

В своей работе Майр связывает различные подходы к понятию вида с философским различием между эссенциализмом и номинализмом. Он связывает эссенциализм с представлением о том, что понятие вида относится к универсалии или типу. Такая точка зрения относительно референта (то есть предметного значения) приводит к типологическому понятию вида, которое прослеживается от Линнея до Платона и Аристотеля. Майр заявляет, что подобное представление «теперь повсеместно забыто»{{45}}; стоит отметить, что историческая и философская ценность изложения «типологического понятия вида» Майром ставится под сомнение{{46}}. Противоположной крайностью выступает номинализм, который объединяет две точки зрения, что, с одной стороны, в природе существуют только отдельные особи, а с другой, что вид — это понятие, изобретенное с целью группирования этих особей. 

По словам Майра, его биологическая концепция вида (БКВ) превосходит оба этих направления. Отдельные особи, входящие в вид, объективно связаны друг с другом не через общую принадлежность к типу, а через каузальные и исторические отношения. Таким образом, можно сказать, что Майр отстаивает новый объективный способ понимания эпистемологических оснований для группирования особей в виды. Согласно этому способу, исторические, генетические и разнообразные экологические связи между особями являются основаниями для определения состава вида. По утверждению Майра, это более надежный и объективный критерий, чем сходство фенотипических характеристик. Вот почему он в конечном итоге придает большую важность тому факту, что БКВ дает виду реляционное определение:

Майр имеет в виду то, что братья могут быть похожи или непохожи; вопрос, являются ли два человека братьями, устанавливается их историческими и генетическими связями с общим предком. Отметим, однако, что утверждение касается того, какие характеристики из многочисленных имеющихся должны серьезнее всего рассматриваться при определении применимости к ним понятия «брат». То есть это отстаивание своего рода эссенциалистского подхода. 

Некоторые критики указывали, что эссенциализм необязательно утверждает существование «типов», понимаемых как универсалии в вещах (universalia in re); и в определенных эссенциалистских подходах видовой таксон, отвечающий стандартам БКВ, является таковым благодаря определенным сущностным (пусть даже реляционным и историческим) свойствам.

В качестве одной крайности можно привести точку зрения Майкла Гайзлина и Дэвида Халла, согласно которой подобного рода каузальная/историческая структура вида дает основание считать виды индивидами, по крайней мере в эволюционной биологии. Организмы не являются членами класса или множества — они выступают «частями» филогенетической единицы. Совершенно другим путем пошел Денис Уолш, который недавно заявил, что форма «эволюционного эссенциализма», удивительно похожая на эссенциализм зоологических трудов Аристотеля, скрывается в работе многих специалистов по эволюционной биологии развития.{{48}} 

В этих спорах относительно понятия вида критически важным вопросом, который более всего соответствует дарвинизму, является следующий: в какой степени процесс биологической классификации — таксономия — должен опираться на развитие биологической теории? Помимо указанных подходов существуют также умеренный плюрализм, ассоциирующийся с именами Роберта Брэндона и Брента Мишлера, или более радикальный плюрализм, отстаиваемый Филипом Китчером, согласно которым различные объяснительные задачи биологических наук потребуют различных критериев для определения того, является ли некая группа видом. С другой стороны, кладисты [5] применяют строго определенные филогенетические тесты для определения видового ранга. 

В отличие от многих других тем, определяющих историю дарвинизма, не существует четко сформулированной позиции по вопросу, который можно назвать дарвиновским или неодарвиновским. В недавно опубликованном сборнике трудов, отстаивающих большинство альтернативных теорий, выдвигающихся в настоящее время,{{49}} практически каждый автор, как я подозреваю, считает себя дарвинистом. Возможно, это объясняется тем, что многие положения, выдвигаемые сегодня, какими бы разными они ни были, основываются на теории Дарвина и его методах.{{50}}

Примечания редактора

• 1. Нонконформизм (nonconformism) — течение среди религиозных протестантских организаций в Англии XVII века, члены которых разошлись во взглядах по ряду теологических вопросов с официальной англиканской церковью. Термин появился после отказа диссентеров подчиниться (to conform) Акту о единообразии (Act of Uniformity), принятому парламентом 19 мая 1662 года. Унитарианство (unitarianism) — одно из направлений в протестантизме, отвергающее догмат о Троице. Унитарии появились в Англии во второй половине XVII века и приобрели популярность в XVIII веке, хотя и не были официально признаны вплоть до начала XIX столетия. «Высокая церковь» (High church) — набор ритуальных традиций и религиозных установок в англиканской церкви, сохранившихся от римско-католической церкви, против которого еще в XVII столетии выступали пуритане и другие протестанты, стремившиеся снизить значение и роль духовенства, таинств и ритуальной части богослужения. В XIX веке в рамках Высокой церкви возникло Оксфордское движение, сторонники которого выступали за возвращение традиционных аспектов христианства в англиканскую теологию и ритуальную практику.

• 2. Чарльз Бэббидж (1791–1871) — английский математик, философ, изобретатель, разработавший проект аналитической вычислительной машины — прообраза современного компьютера. В 1837 году в ответ на публикацию серии из восьми Бриджуотерских трактатов, где поднимались вопросы соотношения теологии и науки, он выпустил «Девятый Бриджуотерский трактат. Фрагмент» (Ninth Bridgewater Treatise. A Fragment) с обоснованием естественной теологии, утверждая, что нет рокового противоречия между словами Писания и фактами природы.

• 3. «Орнитологические заметки» (Ornithological Notes) — одна из частей обширных заметок Дарвина, которые в общей сложности велись с апреля 1838-го по 1860-й гг. и были опубликованы в полном объеме лишь в 1963-м: Darwin’s Ornitological Notes // Bulletin of the British Museum. 1963. Vol. 2.7. P. 201–278. См. также: Галл Я.М. Рост эволюционной мысли в раннем творчестве Чарльза Дарвина. «Задержка» в работе над теорией эволюции // Вестник ВОГиС. 2009. Т. 13.2. С. 300–302.

• 4. Номинализм (от лат. nomen — имя, название) — позиция в философии (или в философии науки, напр., биологии), в соответствии с которой универсалии, такие как виды в биологии, являются именами имен, а не сущностями (как утверждает эссенциализм) или понятиями (как для концептуализма).

• 5. Кладистика (от др.-греч. κλάδος — ветвь) — одно из направлений филогенетической систематики, появившееся в биологии после Второй мировой войны. Согласно кладистике, организмы включаются в группы (клада), восходящие к ближайшему общему предку.

Библиография

Источники и литература

На русском языке

Дарвин Ч. (1935–1959) Соч.: В 9 тт. М.: АН СССР.

—–. (1935) Т. 1. Путешествие натуралиста вокруг света.

—–. (1936) Т. 2. Зоологические работы. Дождевые черви. Геологические работы.

—–. (1939) Т. 3. Происхождение видов путем естественного отбора. 

—–. (1951) Т. 4. Изменения домашних животных и культурных растений.

—–. (1953) Т. 5. Происхождение человека и половой отбор. Выражений эмоций.

—–. (1950) Т. 6. Опыление орхидей насекомыми. Перекрестное опыление и самоопыление.

—–. (1948) Т. 7. Различные формы цветов. Насекомоядные растения.

—–. (1941) Т. 8. Лазящие растения. Движения растений.

—–. (1959) Т. 9. Записные книжки. Дневники. Воспоминания. Жизнь Эразма Дарвина.

Майр Э. (1947) Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.: Государственное издательство иностранной литературы.

На английском языке

Amundson, R., and Lauder, G. 1994, ‘Function without Purpose: The Uses of Causal Role Function in Evolutionary Biology’, Biology and Philosophy, 9: 443–469.

Babbage, C., 1837, The Ninth Bridgewater Treatise, London: Murray.

Barrett, P. H., and Freeman R. B., (eds.), 1988, The Works of Charles Darwin, Vols. 1–29, New York: New York University Press.

Barrett, P. H. et al., (eds.), 1987, Charles Darwin's Notebooks, 1836–1844: Geology, Transmutation of Species, Metaphysical Enquiries, Ithaca NY: Cornell University Press.

Beatty, J., 1984, ‘Chance and Natural Selection’, Philosophy of Science, 51: 183–211.

–––, 1992, ‘Teleology and the Relationship Between Biology and the Physical Sciences in the Nineteenth and Twentieth Centuries’, in Durham and Purrington, 113–144.

Binswanger H., 1990, The Biological Basis of Teleological Concepts, Los Angeles : ARI Press.

Brandon, Robert, 1981, ‘Biological Teleology: Questions and Explanations’, Studies in History and Philosophy of Science, 12: 91–105.

–––, 1985, ‘Adaptation Explanations: Are Adaptations for the Good of Replicators or Interactors?’, in Weber and Depew, 81–96.

–––, 1990, Adaptation and Environment, Princeton: Princeton University Press.

Brandon, R. and Burian, R. (eds.), 1984, Genes, Organisms, Populations: Controversies over the Units of Selection, Cambridge MA: Harvard University Press.

Burian, R., 1983, ‘Adaptation’, in Grene, 287–314.

Darwin, C., 1859, On the Origin of Species, London: John Murray.

Dennett, D., 1995, Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life, New York: Simon and Shuster.

Dobzhansky, T., 1937, Genetics and the Origin of Species, New York: Columbia University Press.

–––, 1970, Genetics of the Evolutionary Process, New York: Columbia University Press.

Durham, F. and Purrington R. (eds.), 1992, Some Truer Method: Reflections on the Heritage of Newton, New York: Columbia University Press.

Eble, G., 1999, ‘On the Dual Nature of Chance in Evolutionary Biology and Paleobiology’, Paleobiology, 25: 75–87.

Endler, J. 1983, ‘Natural and sexual selection on color patterns in poeciliid fishes’, Environmental Biology of Fishes, 9: 173–190.

Ereshefsky, M. (ed.), 1992, The Units of Evolution: Essays on the Nature of Species, Cambridge MA: Harvard University Press.

Gayon, J., 1998, Darwinism's Struggle for Survival: Heredity and the Hypothesis of Natural Selection, Cambridge: Cambridge University Press.

–––, 2003, ‘From Darwin to Today in Evolutionary Biology’, in Hodge and Radick, 240–264.

Gotthelf, A. and Lennox, J. G., 1987, Philosophical Issues in Aristotle's Biology, Cambridge: Cambridge University Press.

Gray A., 1860, ‘Natural Selection Not Inconsistent With Natural Theology’, Atlantic Monthly, vol. VI, no. XXXVI, P. 413–414.

Grene, M. (ed.), 1983, Dimensions of Darwinism, Cambridge: Cambridge University Press.

Stephen Jay Gould, 2002, The Structure of Evolutionary Theory, Cambridge MA: Harvard University Press.

Herbert, S., (ed.), 1980, The Red Notebook of Charles Darwin, Ithaca: Cornell University Press.

Herschel, J., 1830/1987, A Preliminary Discourse on the Study of Natural Philosophy, Chicago: Chicago University Press.

Hodge, J. and Radick, G. (eds.), 2003, The Cambridge Companion to Darwin, Cambridge: Cambridge University Press.

Horowitz, T. and Massey, G., (eds.), 1991, Thought Experiments in Science and Philosophy, Savage MD: Rowman and Littlefield.

Hull, D., 2001, Science and Selection: Essays on Biological Evolution and the Philosophy of Science, Cambridge: Cambridge University Press.

Huxley, L. (ed.), 1901, Life and Letters of Thomas H. Huxley, Vols. I-II, New York: D. Appleton & Co.

Keller, E. Fox and Lloyd, E. (eds.), 1992, Keywords in Evolutionary Biology, Cambridge MA,: Harvard University Press.

Kimura, M., 1992, ‘Neutralism’, in Fox Keller and Lloyd, 225–230.

Kitcher, P., 1993, The Advancement of Science: Science without Legend, Objectivity without Illusions, Oxford: Oxford University Press.

Lamarck, J-B., 1809/1984, Zoological Philosophy, Chicago: University of Chicago Press.

Laudan, L., 1976, Progress and its Problems, Berkeley: University of California Press.

Lennox, James G. 1987, ‘Kinds, forms of kinds, and the more and the less in Aristotle’s biology,’ in Gotthelf and Lennox 1987, 339-359.

Lennox, J., 1991, ‘Darwinian Thought Experiments: A Function for Just-so Stories’, in Horowitz and Massey, 223-246.

–––, 1993, ‘Darwin was a Teleologist’, Biology and Philosophy 8: 409–422.

–––, ‘Philosophy of Biology’, in Salmon et al. 1992, 269–309.

–––, 2001, Aristotle's Philosophy of Biology: Essays on the Origins of Life Science, Cambridge: Cambridge University Press.

Lennox, J. and Wilson, B., 1994, ‘Natural Selection and the Struggle for Existence’ Studies in History and Philosophy of Science, 25: 65–80.

Lyell, C., 1831–3/1991, Principles of Geology, First Edition, Vol. I-III, Chicago: University of Chicago Press.

Millstein, R., 2000, ‘Chance and Macroevolution’, Philosophy of Science, 67: 603–624.

Ospovat, D., 1980, The Development of Darwin's Theory: Natural History, Natural Theology, and Natural Selection, 1838–1859, Cambridge: Cambridge University Press.

Robson, G. C. and Richards, O. W., 1936, The Variation of Animals in Nature, London: Longmans.

Salmon, M. et al., 1992, Introduction to Philosophy of Science, Indianapolis: Hackett.

Sedgwick A., 1860, ‘Objections to Mr Darwin’s Theory of the Origin of the Species’, Spectator, March 24, P. 285–286. 

Shanahan, T., 1991, ‘Chance as an Explanatory Factor in Evolutionary Biology’, History and Philosophy of the Life Sciences, 13: 249–269.

Skelton, P. (ed.), 1993, Evolution: A Biological and Palaeontological Approach, London: Pearson.

Sterelny, K. and Griffiths, P., 1999, Sex and Death: An Introduction to Philosophy of Biology, Chicago: Chicago University Press.

Uglow, J., 2002, The Lunar Men: Five Friends Whose Curiosity Changed the World, New York: Farrar, Strauss and Giroux.

Weber, B. and Depew, D. (eds.), 1985, Evolution at a Crossroads: The New Biology and the New Philosophy of Science, Cambridge MA: MIT Press.

George Williams, 1966, Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought, Princeton: Princeton University Press.

–––, 1992, Natural Selection: Domains, Levels, and Challenges, Oxford: Oxford University Press.

Walsh, D., 2006, ‘Evolutionary Essentialism’, British Journal for Philosophy of Science, 57: 425-448.

Wilkins, J. S., 2009, Species: A History of the Idea, Berkeley: University of California Press.

Wilson, D. S., 1984, ‘Individual Selection and the Concept of Structured Demes’, in Brandon and Burian, 272–291.

Winsor, M. P., 2001, ‘Cain on Linnaeus: The Scientist-Historian as Unanalysed Entity,’ Studies in the History and Philosophy of Biology and the Biomedical Sciences, 32 (2), 239-25.

–––, 2006, ‘Linnaeus's Biology was not Essentialist’, Annals of the Missouri Botanical Gardens, 93: 2-7.

Дополнительная литература

Жизнь Чарльза Дарвина

Browne, E. J. 1995, Charles Darwin: A Biography. Vol. 1: Voyaging, Princeton: Princeton University Press.

–––, 2000, Charles Darwin: A Biography. Vol. 2: The Power of Place, Princeton: Princeton University Press.

Desmond, A. and Moore, J., 1992, Darwin: The Life of a Tormented Evolutionist, New York: Norton.

Herbert, S. 2005, Charles Darwin, Geologist, Ithaca: Cornell University Press.

Чарльз Дарвин: первоисточники

Barrett, P. H. (ed.), 1977, The Collected Papers of Charles Darwin, 2 Vols., Chicago: University of Chicago Press.

Burkhardt, F. (ed.), 1985–2015, The Correspondence of Charles Darwin, Volumes 1–21, Cambridge: Cambridge University Press.

Peckham, M. (ed.), 1959, The Origin of Species by Charles Darwin: A Variorum Text, Philadelphia: University of Pennsylvania Press. [1st Paperback edition, 2006]

Weinshank, D. et al. (eds.), 1990, A Concordance to Charles Darwin's Notebooks, 1836–1844, Ithaca: Cornell University Press.

Чарльз Дарвин: контекст

Hodge, J. and Radick, G. (eds.), 2003, The Cambridge Companion to Darwin, Cambridge: Cambridge University Press.

Owen, R., 1837/1992, The Hunterian Lectures in Comparative Anatomy, 1837, Chicago: Chicago University Press.

Rudwick, M., 1997, George Cuvier, Fossil Bones and Geological Catastrophes, Chicago: University of Chicago Press.

Ruse, M., 1999, The Darwinian Revolution: Science Red in Tooth and Claw (Revised edition), Cambridge: Cambridge University Press.

Ruse, M. and Richards, R. J. (eds.), 2009, The Cambridge Companion to the "Origin of Species", Cambridge: Cambridge University Press.

Snyder, L., 2010, The Philosophical Breakfast Club, New York: Broadway Books.

Эволюция дарвинизма

Amundson, R., 2005, The Changing Role of the Embryo in Evolutionary Thought: Roots of Evo-Devo, Cambridge: Cambridge University Press.

Depew, D. and Weber, B., 1995, Darwinism Evolving: Systems Dynamics and the Genealogy of Natural Selection, Cambridge MA: MIT Press.

Kohn, D. (ed.), 1995, The Darwinian Heritage, Princeton: Princeton University Press.

Mayr, E., 1976, Evolution and the Diversity of Life, Cambridge MA: Harvard University Press.

Философия и эволюционная теория

Brandon, R. N., 1996, Concepts and Methods in Evolutionary Biology, Cambridge: Cambridge University Press.

Burian, R. M., 2005, The Epistemology of Development, Evolution, and Genetics, Cambridge: Cambridge University Press.

Hull, D. and Ruse, M. (eds.), 1998, The Philosophy of Biology, Oxford: Oxford University Press.

Lloyd, E., 1994, The Structure and Confirmation of Evolutionary Theory, 2nd edition Princeton: Princeton University Press.

Sober, E., 1984, The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus, Cambridge MA: MIT Press.

–––, (ed.), 1994, Conceptual Issues in Evolutionary Biology, 2nd edition, Cambridge MA: MIT Press.

–––, 2008, Evidence and Evolution: The Logic Behind the Science, Cambridge: Cambridge University Press.